学术争鸣：琥珀中的“史上最小恐龙” 也许是史上最大乌龙 - {$web_name} 随着技术出版数量激增

学术争鸣：琥珀中的“史上最小恐龙” 也许是史上最大乌龙
（神秘的地球uux.cn报导）据返朴微信大众号（王维 等）：近年来，随着技术出版数量激增，出版节奏加快，仅靠论文发表前的少数同行开展审稿，已无法完全保证论文的品质及可靠性。所以，预测张艺兴排行论文出版后的同行评议、可重复性测试和有关学术交流正变得越来越重大。高品质的探究应当经得起时间的测试。
今日，我们收到了来自几位古生物学探究者的署名文章，质疑中国古生物探究者邢立达及其兴办者3月12日在Nature杂志上以封面文章形式报导的“全球最小恐龙”，觉得其并不归于恐龙或鸟，而很或许是一件蜥蜴的头骨。假如他们的质疑兴办，这篇论文将是古生物学史上最大的乌龙事情之一。
我们期盼，这样一次学术性的质疑、研究能合作学界的透彻探究；我们也期盼，大家能借此机遇，透彻地思考该如何把关技术论文的品质，如何点评科研成果的品质。
撰文
王维（中国科学院地质与地球物理探究所）
李志恒（中国科学院古脊椎动物与古人类探究所）
胡晗（澳大利亚新英格兰大学）
王敏（中国科学院古脊椎动物与古人类探究所）
易鸿宇（中国科学院古脊椎动物与古人类探究所）
卢静（中国科学院古脊椎动物与古人类探究所）
北京时间2020年3月12日，《自然》（Nature）杂志以封面文章形式刊登了缅甸琥珀中的一项新察觉：一件不到2厘米的头骨[1]。文章作者邢立达等人将头骨鉴定为鸟类，并且是一个全新的物种，他们将这个新物种命名为“眼齿鸟”（Oculudentavis）。由于鸟类是由恐龙的一个支系演化而来，所以广义的恐龙含有鸟类。可见，眼齿鸟不只是“全球上最小的鸟类”，也是“史上最小的恐龙”。论文揭示了恐龙中前所未有的极端“小型化”现象，以及“过去未知的身体蓝图”和“未知的生态（类型）”，可以说是一项很有趣的察觉。

图1. 眼齿鸟生态复原图
文章给人的第一印象是：这件头骨标本保存得很好，并且X光扫描和重建也较为清晰，针对缅甸琥珀来说很难得。但是，读完全文之后，关于今日热搜，专题我们却形成了一连串的疑问。论文作者们对标本解剖特征的阐释，能得出文章中的鉴定结论吗？这个头骨真的归于鸟或者广义的恐龙吗？
推敲之后我们察觉，论文断定这件头骨归于鸟或广义恐龙的证据并可是硬，乃至一些重大的解剖特征更扶持这件头骨归于某种蜥蜴。
假如这件化石不是鸟，也不是恐龙，那这项探究的一切结论，以及结论的外延、重大性和科学价值都将无从谈起。

图2. 含有眼齿鸟头部骨骼化石的缅甸琥珀
爬行动物演化关系
我们普通说的“爬行动物”早在约2.5亿年前，就演化出两大繁衍至今的分支，一支叫主龙类（archosaur），含有鳄类、翼龙、恐龙等。恐龙中的一支演化成鸟类，所以鸟类可说是一类特化的恐龙。另一支叫鳞龙类（lepidosaur），含有喙头蜥、蜥蜴、蛇等。归于主龙类的恐龙/鸟，和归于鳞龙类的蜥蜴，不只分家时间早，亲缘关系很远，并且在骨骼的很多方面，尤其是头骨形态上，都存在显著而稳定的差别。由于中生代的古生物化石无法提取DNA，这些细致、独立的骨骼形态特征，就具有了重大的鉴定价值，是化石分类的确定性依据。

图3. 爬行动物演化关系简图
疑点1 头的形状能证明它是鸟吗？
先是来看看，作者是用什么证据链来扶持这件标本是鸟的呢？实际上，在整篇论文中，研究标本为什么被归到鸟/恐龙的篇幅极其有限，与其重大性并不相符。如果失去重要的人，请记住陪伴最重要论文中唯一的陈述是：“眼齿鸟的头骨整体展现出鸟类头骨的形态，含有窄长而尖的吻部、后移的鼻孔、增大且轮廓清晰的眼窝、缩短的眶后区域，以及圆顶状的头顶。”可见，作者是依据“头型”——即连续的几何形状，而不是离散的解剖学特征——将这件标本鉴定为鸟类的。
可是，这些形状，在爬行动物中并非只有鸟才有。趋同演化现象很普遍：亲缘关系迥异的各异动物，常常会演化出相当接近的外形。蜥蜴中的铲吻蜥（Meroles anchietae）、安乐蜥类（例如Anolis dissimilis），吻部都有各异程度的加长；主龙类中的Avicranium renestoi[2]和Teraterpetonhrynewichorum[3]，这些和鸟类/恐龙亲缘关系甚远的爬行动物，也有嘴尖而长、鼻孔后移、大眼等头型，所以，仅仅基于这些连续形状的相似性，无法得出标本归于鸟/恐龙的结论，继而无法演绎出一系列后续价值，何况还有一些重大的解剖特征指示着这件标本归于蜥蜴的或许性。

图4. 头拥有相似鸟的尖长喙部和圆脑袋等头型的爬行动物
（左上）铲吻蜥（来源 https://kienthuc.net.vn）；（右上）安乐蜥；
（第二行）左侧Teraterpeton（来源 https://journals.lib.unb.ca），右侧复原图（来源https://alchetron.com/Teraterpeton）；
（第三行）Avicranium复原图（来源 https://twitter.com/martinhfilipe）
整体外形的趋同演化
生物形态学探究的首要原则是：基于解剖学特征，而不是整体外形的相似性，来推断生物间的演化关系。由于在相似的自然挑选压力下，亲缘关系很远的生物，也常常会演化出相似的外形，这一现象称为趋同演化。例如鲨鱼、鱼龙、海豚，分别归于鱼类、爬行动物、假期热门大模型，送给正在努力的你哺乳动物，但由于都适应于海洋中的日常，善于游泳，而演化出了同样窄长的吻部、流线型身体、鳍状肢和鳍状尾，但各自的内部解剖特征却千差万别。再例如，人类和大熊猫的手掌，都有一个可以握住竹竿的大拇指，人类的大拇指是真正的大拇指，而熊猫的“大拇指”却是加长的腕骨。所以，使用形态学资料推断演化关系和分类位置时，离散的、不轻松发生趋同和反转演化的解剖学特征，多数状况下要比复合的、轻松发生趋同和反复转变的整体外形有更大的分类价值。
疑点2 不合理的操控系统发育确认
操控系统发育确认，是将需要较为的物种及其形态特征编码兴办成资料矩阵，运用统计学方法来计算各物种间的亲缘关系，形成树状分支图。论文的操控系统发育结局表明，眼齿“鸟”是一种相当原始的鸟类，方才从恐龙家族中分化出来，仅次于始祖鸟（Archaeopteryx），是当下“第二原始”的鸟类，它之后是热河鸟（Jeholornis）。
难题在于，论文作者们计算眼齿“鸟”的操控系统位置时，只是将其放在一个样本选取整体为鸟类的资料矩阵内运算，而没有置于更大的范围内，比如样本含有恐龙、蜥蜴等其他爬行动物的代表。这意味着，在开展确认之前，作者就已然认定这件标本是鸟。假如这件标本有显著的鸟类鉴别特征，如此取样尚可接纳；但是这件标本不只缺乏首要的鸟类鉴别特征，并且还有一连串蜥蜴才有的特征组合，这时再使用一个样本全为鸟类的资料矩阵开展确认，等于不动声色地、先验地将这件标本归到了鸟类，这在方法上是不合理的。
下面就来看看这件标本上组合了哪些解剖特征，未见于鸟类或广义恐龙，反而在扶持它或许归于蜥蜴？
疑点3 没有眶前孔的鸟？
鸟类和恐龙在头骨上有一个相当稳定而具有鉴别性的特征，那就是眶前孔（antorbitalfenestra）。眶前孔在多数主龙类支系一直保留着，并被身为主龙类头骨的一个重大的共有衍征，即使有极少数与其他孔愈合或闭合，也都留有痕迹。但是，正如论文作者们已然注意到的，琥珀头骨上并没有眶前孔1，也没有眶前孔留下的任何痕迹。这相当奇怪，要得知，尽管从主龙类祖先演化到兽脚类恐龙，再演化到鸟类，以及鸟类后续的多样化过程中，头骨发生了不少巨大的改变，但眶前孔存在这一特征却一直相当稳定。
论文作者对这件标本完全缺失眶前孔是有阐释的：“由于头骨小型化，导致眶前孔丢失。”[1]可是，这件标本既然大小和蜂鸟头骨相仿，那蜂鸟的眶前孔是否也丢失或退化呢？事实上，各类蜂鸟的眶前孔整体都完完整整地保留着。可见，这种阐释不太站得住脚。
相比之下，所有的蜥蜴都没有眶前孔。从这件标本没有眶前孔来看，它不太或许是恐龙或鸟，反而或许是蜥蜴。

图5. 鸟、蜥蜴、恐龙眶前孔较为图（红色区域为眶前孔）
疑点4 长着侧生齿的“鸟”？
许多熟悉爬行动物形态的读者或许都得知，所有恐龙/鸟类的所有牙齿，都是长在颌骨齿槽里的“槽生齿”（thecodont）。而蜥蜴牙齿的着生方式则截然各异，是从颌骨的表面长出的“端生齿”（acrodont）或侧表面长出的“侧生齿”（pleurodont）。依据论文的图及刻画，这件化石中，上颌骨的牙齿显然是侧生齿，这种着生方式在蜥蜴中普遍，但在恐龙和鸟类中是史无前例的。

图6. 爬行动物牙齿着生方式[4] 。左列从上至下依次为：槽生齿、端生齿、侧生齿。右图是眼齿鸟的牙齿，为侧生齿。

图7.（左）霸王龙的牙齿（来源：pintrest.com）；（右）环颈蜥的牙齿（A.K. Lappin摄）
疑点5 神秘的方轭骨
在眼眶的下后方有没有方轭骨（quadratojugal），是蜥蜴和恐龙/鸟头骨的又一大区别。已知所有恐龙和所有基干类群的中生代鸟类都有方轭骨。在提升的今鸟类中，方轭骨在轭骨支末端愈合在了一起，而蜥蜴则完全没有方轭骨。在论文头骨线图的侧视图上，作者们在这个位置隐约画了一块骨头，但是却没有作出任何标注，更没有说明这是方轭骨。不只如此，在线图的顶视图、CT资料的重建中，这个位置看起来却又不像有方轭骨，作者也仍旧没有作出任何标注，乃至论文全文及附件居然都对方轭骨只字未提。
方轭骨的存在与否对标本的分类归属至关重大，所以，论文不提方轭骨的做法简直是不可思议。作者画的这块骨头到底存不存在？只有对标本或扫描资料开展进一步重建，这一谜团才能解开。假如方轭骨在标本中不存在，那又将再次证明这件头骨不是鸟/恐龙的头骨。
疑点6 蜥蜴才有的巩膜骨
论文中这件琥珀头骨的巩膜环保存得很好。巩膜环是很多爬行动物眼睛中的一圈骨片，起到加固眼球、维持眼球形状的作用。这些骨片称为巩膜骨。恐龙和鸟也有巩膜环，但每一片巩膜骨的形状都很简易。在这件琥珀头骨中，每片巩膜骨中段缩窄，整体呈勺状——这种形状相当有鉴别性，只在蜥蜴中察觉过，在恐龙和鸟类中从没有过。论文作者在原文中也谈及了这一点。

图8. 巩膜骨形态对比。对比可见眼齿鸟的巩膜骨与绿蜥巩膜骨形状相似，而与鸡巩膜骨极为各异。
疑点7 史上牙齿最多的“鸟”？
论文中这件琥珀头骨上的牙齿异常多（仅上颌右侧就有23颗），超过了当下已知所有的鸟类。现生鸟类牙齿已完全丢失，即使在古鸟类中，牙齿大多也已然退化到很少。
那标本会不会是兽脚类恐龙呢？在这件琥珀头骨上，齿列延伸得很靠后，最后面有4颗牙都长到了眼眶下方，这在差不多所有古鸟类和兽脚类恐龙里，都没有呈现过。
鱼鸟（Ichthyornis）是已知牙齿最多的鸟，它单侧也只有18/20颗5，上颌齿列止于眼眶前缘。并且，鱼鸟较多的牙齿与次生的食鱼习性有关。这件琥珀标本如此微小，恐怕不会首要食鱼。
但是，牙齿较多，以及齿列显著延伸到眼眶下方，这两个特征的组合在蜥蜴中是很普遍的。
以上几个与蜥蜴有关的重大解剖学特征均不扶持这件标本为鸟类或恐龙类。除此之外，还有一些生物学普通认识上的显著疑点。
疑点8 体型大小
论文的首要“卖点”之一是琥珀头骨的大小。这件并非幼体的头骨除去吻部，长度是7.1mm，差不多只有绿豆大小，一旦确定是恐龙（或者鸟），就是全球上已知的最小的恐龙（或者鸟）。但是，跳出来想，这恰恰说明标本的大小对恐龙或鸟来说不合常理，或至少是极为少见的。而假如这件琥珀头骨是蜥蜴，那这个大小就完全合理了。论文中谈及Lacerta属的蜥蜴，其巩膜骨形态与琥珀标本相似，并且头骨大小也和这件琥珀头骨相近。并且全球上还有更小的蜥蜴，比如现生的侏儒变色龙（Bradypodion），各异个体的头骨只有4.5mm到6.4mm长[6]，比这件琥珀头骨更小。

图9. 小型蜥蜴。（左）胎生蜥蜴（来源https://janosiki.flog.pl/）；（右）侏儒变色龙（来源：http://www.chameleoncaremanual.com）
疑点9 没有羽毛？
当下报导的所有含有鸟类或者恐龙的缅甸琥珀里，都各异程度保存了羽毛。论文里这枚琥珀的内含物保存极好，可奇怪的是，这枚“鸟头”上却找不到丝毫羽毛的痕迹。相反，认真观察论文提供的琥珀图像，在头骨后部察觉有一些显著有鳞片纹理的物体。自然，这并不能说这些鳞片纹理归于这个动物，并且没有羽毛保存，也并不能说明这件标本一定不是鸟，由于头骨或许是白骨化后才被包裹进琥珀的。但无疑，没有羽毛，就等于缺失了扶持这件标本是鸟的确定性证据。

图10. 眼齿鸟图像放大图，红圈示意头后部似鳞片状物质 疑点10 奇特的措辞和逻辑链
我们注意到，作者在论文中用了不少模棱两可的词。例如，摘要里只用了“bird-like”（像鸟的），而没有斩钉截铁的说是“bird”。正文中作者又说，这个头骨与所有鸟类、乃至所有恐龙都太不一样了。再例如，论文最后归纳说：鉴于眼齿鸟的异常形态（显然与其他所有鸟都不一样），新的察觉极其或许改变现有的分类结局。
我们并不清楚，这是否意味着论文作者自己也不确定这件标本是鸟/恐龙，还是蜥蜴？
假如是这样，作者却仅仅很含糊地谈及了“分类的不确定性”，似乎他们只是不确定这件标本究竟归于鸟还是恐龙，由于在演绎标本的重大性和科学价值时，作者们依然完全只考虑了该标本归于恐龙/鸟的论断。
另外，耐人寻味的是，尽管作者在论文中已然谈及了标本所具有的一系列解剖特征，并且这些特征只有蜥蜴才有，在所有已知恐龙/鸟中找不到，但他们却通篇完全没有提出一丁点这件标本归于蜥蜴的或许性。
这里的致命难题在于，这件标本之所以能发表在《自然》杂志上，其重大性全都兴办在标本归于鸟/恐龙的论断之上——从文章题目“Hummingbird-sized dinosaur”（“蜂鸟大小的恐龙”）便可知。可惜，如上所述，当下的科学证据远不足以将这件标本归到鸟或恐龙中。并且，标本反而拥有一系列蜥蜴的鉴定特征，或叫共有衍征。
假若这件标本只是一种形态奇特的蜥蜴，那它就只是一个较为普通的察觉了。蜥蜴的多样性从中生代一直到如今都很高，这件标本非但不是全球最小的蜥蜴，也不能断定它是蜥蜴中“未知的身体蓝图”或“新的生态类型”，并且缅甸琥珀中也已然报导过众多保存很好的小型蜥蜴[7,8]。一旦证明这件标本不是鸟/恐龙，这篇论文的探究水准，乃至这件标本的科学价值，就远无法达到《自然》或其他高作用力期刊的请求了。
后续提议
化石察觉是古生物学的魅力之一。正因如此，当新的化石材料带来奇特的新形态时，需要“有一分证据说一分话”，谨慎地开展较为鉴别，尽或许完整地考虑各类阐释的或许性及相应的价值。可是，这篇《自然》封面论文的作者却在缺少可靠证据的状况下，将一件拥有众多蜥蜴鉴定特征的琥珀头骨武断地鉴定为恐龙/鸟，导致论文的全部证据链断裂，随之演绎出的重大性和科学价值便无从谈起了。
我们期盼论文作者对上述质疑尽快作出公开答复。另外也期盼论文作者迅速公开CT扫描原始资料，让其他科学家也能依据原始资料对现有的结局开展可重复性测试。我们将经由学术渠道作进一步评述。
参考文献
[1] Xing et al. 2020. Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar Nature 579, 245–249.
[2] Adam C. Pritchard, Sterling J. Nesbitt, 2017. A bird-like skull in a Triassicdiapsid reptile increases heterogeneity of the morphological and phylogenetic radiation of Diapsida. R. Soc. Open Sci.4, 170499[3] Hans Sues, 2003. An unusual new archosauromorph reptile from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova Scotia. Can. J. Earth Sci.40, 635–649[4] Kardong, K. V. 2015. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. 7th edition, McGraw-HillEducation.[5] Field et al., 2018. Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature557, 96–100[6] Glaw, F., Köhler, J., Townsend, T. M. & Vences, M. Rivaling the world’s smallest reptiles: discovery of miniaturized and microendemic new species of leaf chameleons (Brookesia) from northern Madagascar. PLoSOne 7,e31314.[7] Daza, J. D. et al. 2016. Mid-Cretaceous amber fossils illuminate the past diversity of tropical lizards. Sci. Adv. 2,e1501080[8] Daza, J. D. et al. 2018. An enigmatic miniaturized and attenuate whole lizard from the Mid-Cretaceous amber of Myanmar. Breviora563, 1–18.